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Trilobita

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Trilobites
Rango fósil: CámbricoPérmico Superior
Cambrian Trilobite Mt. Stephen.jpg
Trilobita
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Trilobitomorpha
Clase: Trilobita
Órdenes

Los trilobites[1] (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.[2]

Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico), y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas. Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción, extinguiéndose todos los órdenes excepto Proetida. Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico, más de 300 millones de años. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fósiles más conocidos.

Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.

Contenido

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[editar] Morfología

Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos oval y dividido en tres tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes[3] .

[editar] Céfalon

El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.

Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.

[editar] Tórax

El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros[3] bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.

[editar] Pigidio

El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.

[editar] Apéndices

Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.

Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.

[editar] Paleobiología

El desarrollo de los trilobites comportaba una serie de estadios larvales. Las especies más primitivas presentaban un desarrollo larvario completo mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba.

El primer estadio larval se conoce como protaspis, formado básicamente por el céfalon. A éste seguía el estadio meraspis en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del tórax y el pigidio. El tercer período u holaspis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerización completa, pero son aun mucho más pequeñas que un adulto, al que se llegaba después de una serie de mudas.

[editar] Paleoecología

Exclusivamente marinos, estaban totalmente ausentes de ambientes de agua dulce y salobre; por su forma aplanada, ojos en posición dorsal y dureza de la cara dorsal se deduce que la mayoría eran animales bentónicos. Seguramente eran micrófagos, filtrando el barro del fondo en que vivían para obtener el alimento, ya que carecían de apéndices excavadores o prénsiles, así como de piezas bucales trituradoras. Algunas especies se hicieron secundariamente pelágicas y desarrollaron expansiones espinosas para favorecer la flotabilidad. Estas espinas también estaban presentes en las larvas protaspis, que son, por tanto, consideradas formas pelágicas con un gran potencial colonizador.

La reducción y pérdida de los ojos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente con una adaptación a la zona afótica y la colonización de aguas profundas.

[editar] Tafonomía

Como consecuencia de las mudas es muy frecuente el hallazgo de exuvias desarticuladas en el registro fósil, sobre todo cefalones —o cranidios y mejillas librígenas por separado— y pigidios (un mismo individuo puede producir indicios múltiples de su existencia).

[editar] Icnofósiles

Contramolde de Cruziana sp. de Extremadura (España)

A la actividad de los trilobites se atribuyen, principalmente, los icnofósiles Cruziana y Rusophycus. Normalmente se encuentran como contramoldes, en relieve invertido, en la base (cara inferior) de capas de arenisca o cuarcita.

Cruziana se interpreta como pistas fósiles debidas a la locomoción de trilobites, e incluye, dada la gran diversidad de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas longitudinales formadas por dos surcos que dejan una cresta central, en ocasiones con otros dos surcos más pequeños laterales, y con finas estriaciones oblícuas en forma de "V" —que indican el sentido contrario al del avance—. También han recibido el nombre informal de "Bilobites", actualmente en desuso.

Rusophycus se interpreta como huellas de reposo. Se presentan como dos surcos, cortos y estriados, y más profundos que Cruciana.


 

Nematomorpha

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Nematomorpha
Spinochordodes in Meconema.jpg
Spinochordodes tellinii parasitando al ortóptero Meconema thalassinum.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Subreino: Metazoa
Filo: Nematomorpha
Vejdovsky, 1886
Clases

Los nematomorfos (Nematomorpha) o gordiáceos (Gordiacea) son un filo de gusanos parásitos, ecológica y morfológicamente muy similares a nemátodos. Se han descrito 320 especies.[1]

Contenido

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[editar] Características

Se caracterizan por presentar un pseudoceloma, que corresponde a una cavidad del cuerpo llena de liquido, la cual actúa como un hidroesqueleto. Posee simetría bilateral, son triblásticos y carecen de segmentación. El tamaño varía entre 5 cm y 1 m de longitud, con 1 a 3 mm de diámetro. Suelen aparecer en medios húmedos como arroyos o estanques. El adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre parásita de artrópodos o sanguijuelas. Se han descrito unas trescientas veinte especies.

Los nematomorfos presentan cutícula sin cilios e internamente poseen un único músculo longitudinal, carecen de sistemas excretor, respiratorio o circulatorio; incluso en el adulto de vida libre los sistemas aparecen mermados, lo que evidencia la importancia de la parasitación larvaria en las funciones de todo el ciclo biológico. Son dioicos y presentan un tipo de fecundación interna de huevos que se hallan en moco.

El extremo anterior del cuerpo presenta una banda pigmentada, por delante de la cual queda la zona apical llamada calota. En ciertos géneros se observa dimorfismo sexual en el extremo posterior del cuerpo. En Gordius, el macho presenta el extremo posterior bilobulado, mientras que las hembras tienen un solo lóbulo caudal. La hembra de Paragordius tiene el extremo posterior dividido en tres lóbulos.

Durante la corta vida del adulto, machos y hembras se buscan hasta que, al encontrarse, se retuercen unos sobre otros, formando una maraña durante la cópula, que recuerda al nudo gordiano (de ahí el nombre del género Gordius).

Su presencia en determinados ambientes puede ser síntoma de contaminación.

[editar] Anatomía y fisiología

[editar] Sistema digestivo

Los adultos de las especies de este filo destacan por la ausencia de boca y la degeneración de la faringe hacia una masa sólida. El intestino es muy largo y recorre toda la longitud del animal. En el extremo posterior hay una cloaca por la que se vierten los gametos del sistema reproductor. Se ha propuesto que la función del intestino sea excretora.

Las larvas se alimentan de forma parenteral.

[editar] Taxonomía

Se suelen clasificar en dos clases, aunque su clasificación es harto compleja y no está bien definida:

  • Clase Nectonematoida. Marinos y planctónicos, con dos filas de sedas laterales natatorias. Con amplio pseudocele. Tienen un cordón nervioso dorsal además del ventral. Sus larvas son parásitas de crustáceos decápodos. Nectonema
  • Clase Gordioidea. De agua dulce o semiterrestres. Sin sedas laterales. Tan solo tienen cordón nervioso ventral. Larvas parásitas de ortópteros. Gordius, Chordotes, Paragordius
  • Anomalocaris

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    Anomalocaris
    Rango fósil: Cámbrico InferiorCámbrico Medio
    Anomalocarid.jpg
    Estado de conservación
    Extinto (fósil)
    Clasificación científica
    Reino: Animalia
    Filo: Lobopodia
    Clase: Dinocarida
    Orden: Radiodonta
    Familia: Anomalocarididae
    Género: Anomalocaris
    Whiteaves, 1892
    Especies
    • A. canadensis (holotipo)
      Whiteaves, 1892
    • A. saron
      Hou, Bergström & Ahlberg, 1995
    •  ?A. pennsylvanica
      Resser, 1929
    •  ?A. lineata
      Resser & Howell, 1938
    •  ?A. briggsi
      Nedin, 1995

    Anomalocaris ("gamba extraña") es un género de animales extintos, perteneciente a la familia de los anomalocarídidos, la cual se relaciona con los artrópodos. Se estima que los Anomalocaris existieron entre comienzos y mediados del período Cámbrico, desde hace aproximadamente 525 hasta 510 millones de años. Sus primeros fósiles fueron descubiertos en el esquisto de Ogygopsis, llegando a poseer más hallazgos en el famoso esquisto de Burgess.[1] En un principio, varias partes del cuerpo (descubiertas separadamente) se creían provenientes de distintos animales, hasta que nuevos estudios aclararon la verdadera naturaleza de los fósiles.

    En el Anomalocaris se detallaban rasgos muy llamativos como "brazos" armados con espinas, ojos compuestos, lóbulos laterales que rodeaban todo el cuerpo, entre otros. Las diferentes especies de Anomalocaris estaban en la cima de la cadena alimentaria en los océanos del planeta. Alcanzando hasta un metro de largo, se trataba de una criatura realmente gigantesca para su época, por lo que depredaba toda clase de fauna contemporánea.

    Descripción [editar]

    Comparación de tamaño entre el Anomalocaris (en rojo) y un humano.

    La longitud de Anomalocaris variaba desde 60 cm hasta 1 metro. Su distintiva cabeza poseía ojos pedunculados situados en posición dorsolateral, más un par de apéndices segmentados que al extenderse medían 17,5 cm[2] y estaban equipados de afiladas espinas con las que debió agarrar a sus presas y llevársela a la boca.[3] La boca era circular y contaba con 32 láminas superpuestas (4 grandes y 28 pequeñas) provistas de pequeñas púas aserradas que se situaban anilladas alrededor de una abertura central.[1] Se asume que sus ojos eran compuestos, pero dado que este detalle carezca de evidencias, resulta ser una reconstrucción tentativa para muchos.

    El cuerpo era alargado y estrecho, recubierto por un exoesqueleto sin minerales pero con ciertos tejidos esclerotizados, tales como los de los apéndices y la boca. Numerosos lóbulos laterales recorrían el cuerpo, alcanzando su punto más ancho desde el tercer hasta el quinto lóbulo, y luego angostándose hasta su cola. Se contaban 13 pares en A. canadensis y 11 en A. saron, sin embargo, ambos disponían de una cola en forma de V que se constituía de tres pares de lóbulos dorsolaterales. Es posible que al ondular los flexibles lóbulos en ambos lados del cuerpo,[4] se propulsasen por el agua ya que cada lóbulo se inclinaba hacia arriba del anterior,[5] y así actuaban como un par de "aletas", mejorando su eficiencia al nadar.[4]

    En fósiles de A. saron es notable la presencia de un par de cercos caudales, análogo de ciertos artrópodos.

    Descubrimiento y especies [editar]

    Primer fósil completo del Anomalocaris, expuesto en el Museo Real de Ontario, Toronto.

    La verdadera naturaleza de Anomalocaris no fue reconocida durante casi 80 años, como consecuencia de un malentendido que surgió tras el hallazgo por separado de los diferentes órganos del animal. El primer fósil fue descubierto dentro del esquisto de Ogygopsis, en el Monte Stephen, al sur de las Rocosas Canadienses, y descrito por Joseph Frederick Whiteaves en 1892. Este material, que constaba solo de un apéndice anterior, recibió el nombre de Anomalocaris canadensis. El nombre genérico proviene de las palabras griegas anomalos ("extraño") y caris ("camarón" o "cangrejo"), puesto que fue malinterpretado como el abdomen y la cola de un crustáceo filópodo.

    Entre 1911 y 1917, Charles Doolittle Walcott hizo considerables hallazgos de Anomalocaris, incluyendo una boca que identificó erróneamente como una medusa a la cual nombró Peytoia. Asimismo, Walcott asignó un fósil del cuerpo dentro del género Laggania, cuya primera impresión fue la de un equinodermo holoturoideo. Ya en 1928, se proponía la idea de que los aquel entonces fósiles de Anomalocaris eran en realidad apéndices de un animal, sin embargo fueron atribuidos incorrectamente al crustáceo Tuzoia.[6] Posteriormente, la Comisión Geológica de Canadá descubrió un espécimen casi completo de A. canadensis, pero se lo reconoció irónicamente como una quimera entre Peytoia y Laggania.

    En 1979, volvió a predecirse la idea de que el Anomalocaris (sensu Whiteaves, 1892) no era el cuerpo de un filópodo, sino más bien uno de los apéndices que corresponderían a un solo artrópodo de gran tamaño. En definitiva, tras estudiar las colecciones de fósiles de Walcott, los paleontólogos Harry B. Whittington y Derek Briggs revelaron la incógnita pendiente en la anatomía del Anomalocaris, además de aclarar la verdadera naturaleza del Peytoia y Laggania. De acuerdo a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el nombre más antiguo siempre prevalece, que en este caso fue Anomalocaris. Por otro lado, el nombre Peytoia permaneció inválido, mientras que Laggania se aplicó para designar otro género de anomalocarídido.

    Dos especies, A. canadensis y A. nathorsti, fueron clasificadas por Whittington y Briggs, aunque la última resultó ser un sinónimo de Laggania. En 1995, se propuso una nueva especie, A. saron, procedente de la fauna de Chengjiang, China. Otras especies tales como A. briggsi, del esquisto de Emu Bay en Australia, y A. pennsylvanica, de la Formación de Pioche en Nevada, se consideran dudosas por basarse solamente en fósiles de apéndices sueltos.

    Wiwaxia

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    Wiwaxia
    Rango fósil: Cámbrico
    Wiwaxia corrugata.jpg
    Estado de conservación
    Extinto (fósil)
    Clasificación científica
    Reino: Animalia
    Filo: ?Mollusca
    (sin clasif.): Halwaxiida
    Familia: Wiwaxiidae
    Walcott, 1911
    Género: Wiwaxia
    Nombre binomial
    Wiwaxia corrugata
    Walcott, 1911

    Wiwaxia corrugata es una especie extinta de animales conocidos sólo a partir de fósiles y que fue encontrada en Canadá en los depósitos de Burgess Shale. El tamaño de su cuerpo (véase la figura) es de 6-7 cm. Wiwaxia tenía escleritos (piezas que forman un exoesqueleto como el de los artrópodos). Tenía un aparato masticador (rádula) idéntico a algunos moluscos y a Odontogriphus. Es decir, que aunque distintos, Odontogriphus y Wiwaxia estaban relacionados. Se han estudiado estos escleritos y se ha llegado a la conclusión de que se parecen a las quetas de los anélidos.
     

    Onychophora

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    Onychophora
    31-Velvet Worm.JPG
    Un onicóforo de Perú
    Clasificación científica
    Reino: Animalia
    Subreino: Ecdysozoa
    Filo: Onychophora
    Grube, 1853
    Familias

    Los onicóforos (Onychophora, del griego onykhos, "uña" y phorós, "llevar") constituyen un filo de animales invertebrados terrestres de aspecto aterciopelado, similares a orugas cuya existencia está registrada desde el Cámbrico. Están estrechamente emparentados con los artrópodos pero sus numerosos pares de apéndices, los lobópodos, no son realmente articulados. Se conocen unas 165 especies.[1]

    Contenido

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    [editar] Características

    Los onicóforos miden entre 1,5 y 15 cm, aunque algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores llamados lobópodos. Éstos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos, pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversales.

    La cabeza, que no aparece bien diferenciada del tronco, porta tres pares de apéndices. En primer lugar un par de antenas, en posición más anterior que superior, gruesas y a veces muy largas; detrás de cada una de ellas hay un pequeño ojo simple, dotado de un cristalino esférico. El segundo par de apéndices son las papilas orales, retráctiles, situadas por debajo de las antenas y apuntando hacia adelante; son de función sensorial y además escupen un líquido pegajoso que emplean en la captura de sus presas. El tercer par de apéndices son las mandíbulas, que se encuentran dentro de la cavidad bucal, escondidas detrás de gruesos labios. Como en los artrópodos, y a diferencia de lo que ocurre en vertebrados la dinámica de la boca es lateral.

    La cutícula de los onicóforos es muy delgada (apenas 1 µm de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas (escleritos) y áreas de articulación. Además no basta para impermeabilizar la superficie corporal. Esta circunstancia condiciona la ecología y a la mecánica corporal de estos animales. El organismo de los onicóforos no es capaz de una buena regulación fisiológica del equilibrio hídrico, de manera que, como tantos otros filos de origen acuático, restringen su existencia a ambientes muy húmedos. Además son de hábito nocturno, saliendo sólo en las horas en las que baja la temperatura y hay menos peligro de desecación. Para respirar los onicóforos han desarrollado un sistema traqueal que se abre al exterior por espiráculos distribuidos a lo largo del cuerpo; pero a diferencia de lo que ocurre en insectos, los espiráculos no se cierran nunca, careciendo del mecanismo para su control. Su estructura indica que este sistema traqueal no es homólogo del de los arácnidos e insectos.

    La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción.

    Los onicóforos están cubiertos en todas su superficie de pequeños apéndices y setas (pelos) sensibles, así como de finas estrías transversales, lo que contribuye a darles un aspecto de terciopelo que justifica el nombre con que se les cita en los textos en inglés, velvet worms, es decir, gusanos aterciopelados. Son muy variados en cuanto a color; siendo lo más común un gris o pardo muy oscuros, pero también los hay de colores vivos, amarillos, más o menos anaranjados, rojos o incluso azules. Se conoce al menos una especie blanca, habitante de cuevas, y los individuos recién nacidos pueden ser blanquecinos antes de adquirir los colores adultos.

    [editar] Reproducción y desarrollo

    Son dioicos (con sexos separados) y con dimorfismo sexual en cuanto al tamaño, siendo las hembras notablemente más grandes, según es la regla en los animales. La fecundación puede producirse con o sin acoplamiento, dejando los machos en el segundo caso espermatóforos que las hembras trasladan a su poro genital. Algunas especies ponen huevos, pero es más común que paran crías vivas. En algunos casos es ovoviviparismo, con huevos que eclosionan antes de salir, y en otros un verdadero viviparismo, con órganos funcionalmente equivalentes a una placenta alimentando a las larvas dentro del cuerpo materno.

    [editar] Ecología

    Los onicóforos se encuentran casi todos en climas tropicales húmedos, aunque hay alguna especie sudamericana de clima templado. Habitan ambientes oscuros y húmedos, como troncos en descomposición y grietas, vagando en el exterior sólo por la noche.

    Son animales depredadores, que cazan activamente babosas y otros pequeños animales, a menudo más grandes que ellos, pegándolos al sustrato con la secreción de sus papilas orales. Arrojan certeramente la secreción en estado líquido a distancias de hasta 30 o 40 cm, la cual en contacto con el aire se coagula, inmovilizando a la presa. El onicóforo se acerca hasta ella y roe su pared corporal, inyectando enzimas digestivas y sorbiendo la papilla semidigerida resultante, un modo de alimentación como el que observamos frecuentemente en arácnidos.

    [editar] Origen y parentescos

    Los onicóforos son uno de los grupos actuales con fósiles conocidos de mayor antigüedad. Están representados en la fauna del Cámbrico inferior de Burgess Shale (datada en 505 millones de años) por al menos dos especies, Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa, y es posible que Xenusion, del Precámbrico terminal (datada en 540 millones de años), también sea un onicóforo.

    Los fósiles del Paleozoico inferior son todos marinos y dotados de escleritos (piezas esqueléticas de cutícula endurecida) sobre los lobópodos. En Hallucigenia los escleritos son largas espinas rígidas que dieron origen a una interpretación errónea, popularizada luego por Stephen Jay Gould, que las veía como zancos, confundiendo también los extremos anterior y posterior del cuerpo.

    Fuera de ese rasgo la anatomía de los onicóforos es sorprendentemente conservadora, lo que los convierte en ejemplos perfectos de lo que la literatura popular llama fósiles vivientes.

    El fósil más antiguo de un onicóforo terrestre, Helenodora, es de Mazon Creek, un importante yacimiento cerca de Chicago. Está datado en el Pensilvaniense y no se distingue morfológicamente de los actuales. Se han recuperado fósiles en ámbar del Cretácico de Birmania (Myanmar), así como del Terciario Inferior de La Española y del Báltico. En los dominicanos se observa la secreción adhesiva de las papilas orales, lo que demuestra que el carácter es muy antiguo.

    Los onicóforos son interpretados actualmente como parientes próximos de los artrópodos, pero externos a este grupo.

    [editar] Clasificación y distribución

    Mapa de distribución actual de los onicóforos. En verde la familia Peripatidae, en azul la familia Peripatopsidae.

    Existen unas 165 especies[1] repartidas en 10 géneros y dos familias. La distribución del grupo actual de onicóforos está asociada a Gondwana, donde debió situarse el centro de radiación evolutiva. La existencia de fósiles en el ámbar báltico extienden la distribución del grupo a Eurasia, fuera de Gondwana, mostrando que, cualquiera que fuera su centro evolutivo, el grupo ha tenido en el pasado una distribución más amplia.

    Hay dos familias, Peripatidae y Peripatopsidae. Los Peripatidae se encuentran en torno al Caribe, en el Norte de Sudamérica, en África Ecuatorial, en Assam y en el Sudeste Asiático, siempre con áreas limitadas y dispersas. Los Peripatopsidae presentan un área igualmente dispersa, pero más meridional, con localidades en Chile, Sudáfrica, Australia y Tasmania, Nueva Guinea y también Nueva Zelanda.

    El grupo ha recibido distintas categorías taxonómicas y ubicaciones en la clasificación zoológica. En el pasado fueron tratados a menudo como una clase dentro del filo Arthropoda. Actualmente se les incluye con la categoría de filo dentro del superfilo Panarthropoda, donde además de los artrópodos se incluyen también los tardígrados.

    Opabinia

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    Opabinia
    Rango fósil: Cámbrico
    Opabinia BW.jpg
    Estado de conservación
    Extinto (fósil)
    Clasificación científica
    Reino: Animalia
    Filo: Lobopodia
    Clase: Dinocarida
    Orden: Radiodonta
    Familia: Opabinidae
    Género: Opabinia
    Especie: O. regalis
    Nombre binomial
    Opabinia regalis
    Walcott
    Reconstrucción de Opabina.

    Opabinia es un animal fósil encontrado en depósitos correspondientes al periodo Cámbrico. Su única especie, Opabinia regalis, se conoce gracias a fósiles encontrados en las expediciones a la localidad de Burgess Shale, Columbia Británica. Myoscolex, un fósil encontrado en el sur de Australia, es un posible pariente. El descubridor de Opabinia, Charles Doolittle Walcott, la llamó así debido al pico Opabin, en la parte canadiense de las Montañas Rocosas. Es conocido por menos de veinte ejemplares.

    Contenido

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    [editar] Características

    El animal estaba segmentado y poseía un exoesqueleto no mineralizado. La longitud total del cuerpo oscilaba entre los 4 y 7 cm. La cabeza mostraba cinco ojos pedunculados que le habrían dado a Opabinia una visión de 360°, y una larga y flexible probóscide. Al final de la probóscide habría algunas espinas que teóricamente podrían haber servido como palas para atrapar presas, y luego arrastrarlas hacia la boca, situada debajo de la cabeza, detrás de la base de la probóscide.

    Cada segmento del cuerpo presentaba un conjunto de branquias y un par de apéndices similares a alerones que son extraños a los demás animales conocidos de la época, excepto Anomalocaris. Los tres últimos alerones formaban la cola. A diferencia de los artrópodos conocidos la cabeza no parece estar formada por segmentos fusionados.[1]

    [editar] Historia natural

    La forma en que los animales del esquisto de Burgess fueron enterrados por un derrubio o corrimiento de tierras, sugiere que vivían en la superficie del fondo marino. Opabinia debió vivir sobre los sedimentos del lecho marino, y presumiblemente nadaba tras sus presas usando sus aletas laterales. La probóscide pudo haberse sumergido en madrigueras en busca de presas. También pudo haber servido para remover rápidamente los sedimentos en el suelo marino buscando comida. De ser así, Opabinia habría usado la probóscide para llevar la comida a su boca en la parte inferior de la cabeza. Dado que no hay ningún signo de nada que pueda funcionar como mandíbulas, su comida debía ser pequeña y blanda. Whittington cree que la Opabinia no tenía patas, piensa que se arrastraba y que también podría haber nadado lentamente por el aleteo de los lóbulos. Por otra parte, en su opinión, no era lo suficientemente flexible como para permitir hacer ondulaciones de todo el cuerpo.

    [editar] Filogenia

    La inusual morfología de Opabinia condujo a varios intentos de clasificación en los últimos 100 años. Por ejemplo, Walcott, quien describió a Opabinia originalmente, lo consideró una clase de crustáceo, mientras que Leif Størmer, basándose en un trabajo previo de Percy Raymond, pensó que pertenecía a los supuestos "trilobitoides". Los estudios modernos de Opabinia comenzaron con la completa redescripción de Harry Blackmore Whittington en 1975,[2] quien mostró que la estructura frontal era un pico flexible y probablemente lleno de fluido. Whittington no pudo encontrar evidencia de los apéndices articulados propios de los artrópodos, aunque diseccionó el cuerpo del animal en los puntos donde se supondría, deberían estar. Esto lo llevó a abandonar los intentos de clasificar Opabinia dentro de los artrópodos.

    [editar] Galería

    Pikaia

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    Pikaia
    Rango fósil: Cámbrico
    Pikaia BW.jpg
    Estado de conservación
    Extinto (fósil)
    Clasificación científica
    Reino: Animalia
    Filo: Chordata
    Subfilo: Cephalochordata
    Género: Pikaia
    Especies
    Pikaia gracilens
    Fósil de Pikaia.
    Pikaia es un género extinto considerado un cefalocordado, a pesar de la dificultad que entraña distinguir entre los cefalocordados y los representantes primitivos de Craniata. La única diferencia es la cefalización. Los primeros cordados del registo fósil fueron representados por Pikaia.

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    Descubrimiento [editar]

    Pikaia es un animal conocido a partir de los fósiles del Cámbrico Medio, encontrado cerca del monte Pika (del cual proviene su nombre) en un yacimiento de fósiles invertebrados que datan aproximadamente de 570 millones de años llamado Burgess Shale en la Columbia Británica. Fue descubierto por Charles Walcott y descrito por él en 1911. Basado en la obvia y regular segmentación del cuerpo, Walcott lo clasificó como un gusano poliqueto. Su aspecto recuerda al del cefalocordado actual comúnmente conocido como lanceta.
    Durante la reevaluación de la fauna encontrada en Burgess Shale en 1979, el paleontólogo Simon Conway Morris situó a Pikaia gracilens dentro de los cordados, haciéndolo tal vez el ancestro más antiguo conocido de los vertebrados modernos. No obstante, pareciera ser un muy primitivo proto-cordado.

    Morfología [editar]

    En promedio medía 5 centímetros de longitud, Pikaia nadaba sobre el fondo marino usando su cuerpo y una prolongación de su cola como timón, mediante movimientos ondulatorios. Pudo ser filtrador de partículas acuáticas a medida que se desplazaba. Sus "tentáculos" podrían relacionarse hoy día a los cordados agnatos. Sólo 60 especímenes han sido encontrados a la fecha.

    Posición evolutiva [editar]

    Su estructura se asemaja al actual anfioxo. Constituye aplanada y se ve claramente en sus escasos fósiles los ágiles movimientos que hubiesen podido tener. La posesión de una aparente primitiva columna vertebral formada por cartílago junto a su médula espinal lo indica como un ancestro de los vertebrados, incluyendo peces como Cephadastis, los primeros placodermos.
     
 
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